Інформація призначена тільки для фахівців сфери охорони здоров'я, осіб,
які мають вищу або середню спеціальну медичну освіту.

Підтвердіть, що Ви є фахівцем у сфері охорони здоров'я.



СІМЕЙНІ ЛІКАРІ ТА ТЕРАПЕВТИ
день перший
день другий

НЕВРОЛОГИ, НЕЙРОХІРУРГИ, ЛІКАРІ ЗАГАЛЬНОЇ ПРАКТИКИ, СІМЕЙНІ ЛІКАРІ

КАРДІОЛОГИ, СІМЕЙНІ ЛІКАРІ, РЕВМАТОЛОГИ, НЕВРОЛОГИ, ЕНДОКРИНОЛОГИ

СТОМАТОЛОГИ

ІНФЕКЦІОНІСТИ, СІМЕЙНІ ЛІКАРІ, ПЕДІАТРИ, ГАСТРОЕНТЕРОЛОГИ, ГЕПАТОЛОГИ
день перший
день другий

ТРАВМАТОЛОГИ

ОНКОЛОГИ, (ОНКО-ГЕМАТОЛОГИ, ХІМІОТЕРАПЕВТИ, МАМОЛОГИ, ОНКО-ХІРУРГИ)

ЕНДОКРИНОЛОГИ, СІМЕЙНІ ЛІКАРІ, ПЕДІАТРИ, КАРДІОЛОГИ ТА ІНШІ СПЕЦІАЛІСТИ

ПЕДІАТРИ ТА СІМЕЙНІ ЛІКАРІ

АНЕСТЕЗІОЛОГИ, ХІРУРГИ

"News of medicine and pharmacy" №3 (715), 2020

Back to issue

Нейрофизиологические механизмы внимания

Authors: Теленгатор А.Я.
Киевский медицинский университет, г. Киев, Украина
Киевская городская клиническая больница № 11, г. Киев, Украина

Categories: Neurology

Sections: Specialist manual

print version

 Настоящая работа представляет собой продолжение наших работ «Внимание, характеристики внимания» и «Теории внимания».

Следует указать, что еще совсем недавно среди исследователей существовало мнение, что внимание не связано с какими-то определенными структурами головного мозга. Авторы считали, что нарушения внимания присущи любому человеку с психоневрологическими патологиями независимо от локализации поражения головного мозга и, таким образом, не имеют локального значения при диагностике. В последнее время это мнение изменилось.

Как отмечают Т.М. Марютина, О.Ю. Ермолаев (2001), принято считать, что физиологическую основу, на которой развивается и функционирует непроизвольное внимание, составляет ориентировочная реакция (ОР, ориентировочный рефлекс, описанный И.П. Павловым). Она включает поворот головы и глаз в сторону раздражителя и обязательно сопровождается торможением текущей условно-рефлекторной деятельности. Другая особенность ОР заключается в угасании всех ее поведенческих проявлений при повторении стимула. Угасшая ОР легко восстанавливается при малейшем изменении обстановки. При ОР возникают вегетативные изменения: сердечные, дыхательные, кожно-гальванические, сосудистые, зрачковые сенсорные реакции, повышается мышечный тонус, изменяется частота дыхания, пульса, расширяются зрачки, снижаются сенсорные пороги, изменяется электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Одновременно с этим возникает возможность объединения и синхронной работы –нервных клеток не по принципу их пространственной близости, а по функциональному принципу. Благодаря всем этим изменениям возникает особое состояние мобилизационной готовности организма.

Механизм возникновения и угасания ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула (Е.Н. Соколов, 1958). Согласно ей в результате повторения стимула в нервной системе формируется модель, определенная конфигурацией следа, в которой фиксируются все параметры стимула. ОР возникает тогда, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью». Если действующий стимул и нервный след, оставленный предыдущим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. ОР возникает не на любой стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ОР ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно.

Еще в 60-е годы ХХ столетия Г. Джаспер при нейрохирургических операциях обнаружил в таламусе детекторы новизны, или внимания. Позднее в нейронных сетях были выделены нейроны новизны и тождества (Соколов, 1995). Нейроны тождества также обладают фоновой активностью. К ним через пластичные синапсы поступают импульсы от детекторов разных модальностей. Но в отличие от нейронов новизны в нейронах тождества их связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Более детальные исследования показали, что в слуховой системе произвольная регуляция процессов обработки поступающей информации включается не позже чем через 20–30 миллисекунд после предъявления стимула. Эффекты внимания в зрительной системе обнаруживают себя позднее, начиная с 60 миллисекунд (Eason et al., 1983).

В свое время была предложена теория следов внимания P. Наатанена. Согласно этой теории, след внимания представляет собой нейронную структуру, находящуюся в сенсорной памяти. При отвлечении след внимания исчезает. След внимания поддерживается почти непрерывным автоматическим процессом сличения (сравнивания), а также временного прогнозирования ситуации и появления релевант-ного стимула. Поддержание следа внимания — это процесс произвольный и контролируемый. След внимания регулируется и контролируется механизмом фронтальной коры, а сенсорная память является необходимым условием возникновения следа памяти. Указанная теория представляет собой со–временный взгляд на физиологические механизмы внимания.

Е.Н. Соколов (1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появление двух типов ориентировочного рефлекса: безусловного и условного. Энграммы первого типа представлены матрицами потенцированных синапсов на нейронах новизны; второго типа — на нейронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае возникновения безусловного ориентировочного рефлекса речь идет о несовпадении сигналов, поступающих от нейронов-детекторов признаков, возбуждаемых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потенцированных сигналов на нейронах новизны. Появление условного ориентировочного рефлекса определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой — потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от единиц долговременной памяти (на нейронах тождества). Условный ориентировочный рефлекс возникает на импульсы согласования при совпадении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долговременной памяти в рабочую, в которой он удерживается в активном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры «гиппокамп — префронтальная кора». Сигнал совпадения (реакция нейронов тождества) достигает активирующей системы и вызывает появление условного ориентировочного рефлекса (один из видов произвольного внимания), направленного на обработку значимого стимула.

В случае несовпадения стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти, нейроны тождества реагируют торможением, и условная ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс) не проявляется. При этом те же стимулы могут вызвать безусловный ориентировочный рефлекс за счет реакции нейронов новизны, которые достигают активирующей системы головного мозга.

Н.Н. Данилова (2001) говорит о модулирующей системе мозга, которая реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл «бодрствование — сон», уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря способности создавать как локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе. Выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, активирующую/инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и физических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруцци в срединной части варолиева моста, преоптическую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в цикле «бодр-ствование — сон» играет комплекс синего пятна (скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез норадреналина). Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серотонина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга — коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.

Выделяют стволово-таламокортикальную систему. Предполагается, что в специфическом таламусе существует около 25 000–30 000 локальных пейсмейкеров медленноволновой активности. Согласно теории локальных пейсмейкеров специфического таламуса, каждый из таких пейсмейкеров контролирует одну из корковых колонок через те же нейроны, которые передают в кору специфическую информацию. В зависимости от режима работы локального пейсмейкера в кору локально проходят либо активирующие, либо тормозные посылки. Кора получает широкие проекции от 4 основных медиаторных систем: дофаминергической, норадренергической, серотонинергической и холинергической, однако только последняя причастна к ее активации.

Ретикулярная формация действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М) рецепторами нейронов коры, чувствительными к ацетилхолину. Локальное наложение ацетилхолина на кору возбуждает примерно до 50 % ее нейронов.

Выделяют также базальную холинергическую систему. В базальном переднем мозге найдены магноцеллюлярные нейроны, содержащие ацетилхолин и моносинаптически проецирующиеся на кору. Главная холинергическая структура — ядро Мейнерта, при стимуляции которого, по-видимому, в коре высвобождается ацетилхолин. Параллельно электрическая стимуляция (в экспериментах на крысах) увеличивает кровоток в коре, что указывает на холинергическую природу расширения сосудов мозга. В составе холинергической системы мозга различают активирующие и тормозные структуры, взаимодействие которых определяет уровень активации коры. Эти структуры поддерживают бодрствование. В них выделены нейроны, связанные с бодрствованием. Эти нейроны находятся под контролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также имеет свою самостоятельную проекцию на кору. На нейроны бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинергические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие их инактивацию. Тормозные структуры базальной холинергической системы представлены магноцеллюлярным преоптическим ядром и ядром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью. Кроме того, в контроле сна принимает участие внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных холинергических структурах переднего мозга тормозными синусами.

Предполагается, что в базальной холинергической системе представлен механизм избирательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечивает их обработку в соответствующих областях коры. Холинергическая активирующая система находится под контролем коры. Наиболее заметный путь к переднему мозгу образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и особенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния достигают холинергической системы через стриатум и прилегающее ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют с таламокортикальной неспецифической системой. Предполагают, что, влияя на кору прямо и через таламус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии со значимостью стимула. Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие в реакции активации из медиального септального ядра и ядра диагонального пучка, связанного с вертикальной ветвью, достигают гиппокампа.

Кроме того, выделяют каудоталамокортикальную систему. Стриопаллидарная система определяет активационные ресурсы произвольного внимания в соответствии с требованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое должно быть реализовано. Стриопаллидарная система находится под контролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (когнитивный мозг), используя механизм активации дофаминергических нейронов. Активация дофаминергических нейронов обеспечивает актуализацию врожденных и приобретенных форм поведения. Это достигается за счет торможения ГАМКергических интернейронов, тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся программы действий.

Все 3 системы активации, реализуя свои специфические функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на кору через таламус. Стволово-таламокортикальная система использует таламус для локальной активации как компонент ориентировочного рефлекса. Базальная холинергическая система переднего мозга через таламус реализует корковую активацию на значимые стимулы. Каудоталамокортикальная система также использует таламус для создания в коре картины распределения локусов активации, необходимой для выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влияния, главным образом из префронтальной коры, достигают холинергической активационной системы через хвостатое и прилегающие ядра. Генерализованная реакция активации, вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения ретикулярной формации среднего мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга. Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла «бодрствование — сон», что сближает механизм генерализованного ориентировочного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.

М. Поснер (Posner M.I. et al., 1988; Posner M.I., Petersen S.E., 1990) и соавт. выделили заднюю зрительно-пространственную и переднюю системы внимания. Авторы считают, что задняя париетальная кора не активируется при зрительном предъявлении слов. Но уже простые задания, требующие от испытуемого контроля за стимулами, поступающими через зрительный вход, или их мысленного представления, усиливают мозговой кровоток в задней париетальной коре, которая получила название «задняя система внимания». Передняя система внимания локализована в передней цингулярной (поясной) извилине медиальной части фронтальной доли. Она ответственна за формирование внимания к действию и участвует в семантических операциях, приводящих к выбору нужной реакции.

В вентральной части затылочной доли формируются зрительные образы слова. При зрительном селективном поиске соответствующего слова активируется задняя система внимания (задняя париетальная кора). В переднем мозге латеральная левая фронтальная доля вовлечена в семантический анализ. Локальные области в передней цингулярной извилине (передняя система внимания) ответственны за выбор реакции.

Состояние бдительности вызывает активацию обеих префронтальных областей, а также правой париетальной коры. Поэтому данный тип внимания связывают с функцией преимущественно правого полушария.

Полагают, что первичная моторная кора и та часть двигательной системы, на которую она проецируется, контролируют выполнение простых баллистических движений. Более сложные последовательности двигательных реакций требуют операций программирования в дополнительной моторной области, в которой также программируются двигательные навыки, временная последовательность двигательных команд, перед тем как произвольное (волевое) движение будет выполнено.

Обращает на себя внимание, что правая фронтальная область вносит больший вклад в обеспечение функций селективного внимания, чем левая. При восприятии речевых стимулов возрастает активация преимущественно в височно-теменных отделах левого полушария.

М. Поснер (1988) отмечает, что правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое полушарие в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи. Автор считает, что есть самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от системы обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции. Выделяют следующие подсистемы внимания: а) ориентацию на сенсорные события (задняя теменная область и некоторые ядра таламуса); б) обнаружение сигнала для фокальной сознательной обработки (латеральные и медиальные отделы фронтальной коры); в) поддержание бодрствующего состояния (за счет правого полушария).

По современным представлениям переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной: первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования, вторая — за избирательное сосредоточение внимания.

Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой (особенно с фронтальными зонами коры). Возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеется контур саморегуляции. Фронтальная кора — важнейший регулятор бодрствования и внимания.

Приведенные данные показывают, насколько сложны нейрофизиологические механизмы внимания. Знание этих механизмов может помочь практическому врачу (прежде всего занимающемуся психоневрологическим больным) в его деятельности.


Bibliography

1. Бизюк А.П. Основы нейропсихологии: Учебное пособие. СПб.: Речь, 2005. 293 с.

2. Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. М.: Аспект Пресс, 2001. 373 с.

3. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии: Учеб. пособие для студентов высш. учеб. заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2003. 384 с.

4. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию. 2-е изд., испр. и доп. М.: Московский психолого-социальный институт: Флинта, 2001. 400 с.

5. Хомская Е.Д. Нейропсихология: Учебник для вузов. 3-е изд. СПб.: Питер, 2003. 496 с.: ил.

6. Психофизиология: Учебник для вузов / Под ред. Ю.И. Александрова. СПб.: Питер, 2001. 496 с.: ил.

7. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. СПб.: Питер, 2000. 712 с.: ил.  


Back to issue